Otázka
"Při studiu významu cytoskeletu pro tvar a funkci buněčných organel v přípravném textu Pohyb jsem narazila na nejasnosti ohledně toho, jakým způsobem je s mikrotubuly spojeno endoplasmatické retikulum (ER) a Golgiho aparát (GA). Jakou roli hrají jednotlivé motorové proteiny kinesiny a dyneiny v umístění a tvarování těchto organel?"
Odpověď
Hned na úvod je potřeba zmínit, že na rozmístění a tvarování endoplasmatického retikula (dále jen ER) a Golgiho aparátu (dále jen GA) se podílejí jak mikrotubulární cytoskelet a s ním spojené motorové proteiny (kineziny a dyneiny), tak i aktinový cytoskelet a asociované motory (myoziny). Dílčí význam jednotlivých typů cytoskeletu, organizace cytoskeletálních vláken a v neposlední ředě i umístění a tvar ER a GA se liší u různých organismů. Situace, kde převládá role mikrotubulů (viz text Pohyb a viz níže) je typická pro živočišné buňky. U rostlinných a kvasinkových buněk převládá naopak význam aktinového cytoskeletu a myozinů. V typické živočišné buňce se v blízkosti jádra nalézá organizační centrum mikrotubulů obsahující centrioly, ze kterého vycházejí mikrotubuly směrem k plasmatické membráně. V organizačním centru jsou ukotveny tzv. „mínus" koncem a blízko membrány se nalézá jejich „plus" konec. Molekulární motory asociované s mikrotubuly přenášejí náklad za spotřeby energie směrem k „mínus" konci (zpravidla dyneiny) nebo k „plus" konci (zpravidla kineziny). Nákladem mohou být například membránové váčky, ale i části větších organel, které pak motor táhne.
ER je síť trubic a cisteren roztažená po celém objemu živočišné buňky. Navíc je přímo spojené s jadernou membránou, která je vlastně součástí ER. ER je spojeno s kineziny, které jej roztahují směrem k okraji buňky. Většina důležitých pochodů v ER (např. translace membránových a extracelulárních proteinů, syntéza lipidů) probíhá na membráně, a proto je výhodné dosáhnout co největšího poměru povrchu ER ku jeho objemu. To se děje právě činností kinezinů - bez nich by se ER „smrsklo" a zaujalo tvar blízký kouli. Zde je potřeba zmínit, že molekulární motory sice přispívají k rozprostření ER, ale nestačí samy o sobě k formování tvaru trubic a cisteren. Zakřivení těchto útvarů je podporováno speciálními strukturními proteiny a lipidovým složením membrány v daném místě (tvarování a zakřivování membrán uvnitř buňky se řídí podobnými pravidly jako vznik útvarů na buněčném povrchu, který je popsán v přípravném textu Tvary v živé přírodě str-85-89).
GA se v živočišné buňce nalézají poblíž organizačního centra mikrotubulů, tedy uprostřed. Skládá se z několika k sobě přiložených cisteren - plochých dutých membránových útvarů. Tyto cisterny se liší složením a zrající protein určený k sekreci postupně prochází cisternami v pevně daném pořadí. První cisterny, do kterých se materiál na své cestě z ER dostane, označujeme jako cis. Naopak cisternám, ve kterých se materiál vyskytuje nejpozději, říkáme trans cisterny. Cisterny GA bývají tradičně asociovány s dyneiny - motory přenášejícími materiál směrem k „mínus" konci mikrotubulů, tedy k organizačnímu centru. Váčky odškrcené z ER se tedy spojí s dyneiny a ty je nesou směrem ke GA do středu buňky. Původně se mělo za to, že se váčky používají i k dopravě materiálu mezi jednotlivými cisternami GA. Pak by se s dyneiny spojovaly váčky směřující od cis k trans cisternám a s kineziny naopak váčky určené pro zpětný (čili retrográdní) transport látek z trans k cis cisternám (či dokonce až k ER). V současné době je však stále populárnější jiný pohled na fungování GA. Podle tohoto názoru je GA dynamická struktura, která není stálá, ale neustále vzniká a zaniká. Neexistují žádné pevně dané cis a trans cisterny - každá cisterna původně vzniká jako cis (splynutím váčků z ER a zpětným transportem z pozdějších cisteren), dále zraje, posunuje se pomocí dyneinů stále blíže k mikrotubuly organizujícímu centru a nakonec se jako trans cisterna rozpadne ve váčky napojené na kineziny a směřující k membráně. Jediné váčky, které putují mezi jednotlivými cisternami GA jsou tak váčky zpětného transportu nesené kineziny.
Shrnutí: ER je asociováno s kineziny, které jej táhnou směrem k okraji buňky a tedy roztahují a přispívají k udržování jeho tvaru. Váčky odškrcené z ER putují za pomoci dyneinů ke GA, který leží poblíž organizačního centra mikrotubulů uprostřed buňky. Dyneiny udržují GA v této pozici a pravděpodobně přispívají k posouvání zrajících cisteren. Část obsahu GA se pomocí tzv. zpětného (retrográdního) transportu vrací zpět do cis cisteren nebo dále do ER ve váčcích přesouvaných kineziny. Kineziny rovněž přesouvají zralé váčky oddělené od GA k plazmatické membráně.
Mgr. Juraj Sekereš, Univerzita Karlova v Praze, Přírodovědecká fakulta, katedra experimentální biologie rostlin
Otázka
"V testu na krajském kole se objevila otázka na pohyb buchanek. Jaká je správná odpověď? Pomocí kterých končetin se buchanky pohybují?"
Odpověď
Ve skutečnosti buchanky plavou (spíš bych řekl "skáčou") pomocí čtyř párů hrudních nohou P1 - P4. Každá noha má dvě větve, exopodit a endopodit, které fungují jako pádla. Když buchanka mávne nohama dozadu, má to za následek rychlý skok vpřed (16 pádel!). Prvé antény (tykadla) nejsou opatřeny žádným svalstvem, svůj tvar drží tlakem tělní tekutiny. Při skoku se odporem vody "připaží", v pauze mezi dvěma skoky se "rozpaží" a fungují tak trochu jako padák, tj. zpomalují klesání.
volně podle RNDr. Jana Fotta, CSc., Univerzita Karlova v Praze, Přírodovědecká fakulta, katedra ekologie